О РАЗНООБРАЗИИ И КЛАССИФИКАЦИИ ЗВУКОВ, ИЗДАВАЕМЫХ ПТИЦАМИ

Надо сказать, что охотники за птичьими голосами до сих пор коллекционируют в основном весенние песни птиц. Но это только начало работы. Голоса птиц нельзя понимать лишь как пение. У птиц существует сложная система сигнализации, позволяющая им общаться между собой в течение всего года.

Джулиан Хаксли и Людвиг Кох, авторы книги «Язык животных», переведенной на русский язык, считают, что у некоторых высших животных, в том числе и у многих птиц, степень разнообразия голосовой информации почти достигла уровня настоящей речи. Отдельные виды птиц, как иногда полагают, основываясь на сравнении сонограмм, могут использовать в качестве  сигналов сотни разных звуков.

Порой, однако, приходится убеждаться и в том, что далеко не каждому звуку, издаваемому птицей и отличающемуся по акустической характеристике, строго соответствует определенная смысловая нагрузка. Поэтому, прежде чем сравнивать сонограммы голосовых реакций птиц, надо специально наблюдать за птицами в природе, чтобы определить состояние, при котором они издают тот или иной звук. Беспокойный крик самца зяблика у гнезда — хороший пример сигнала, различные видоизменения которого имеют одинаковое смысловое значение. Этот сигнал, как известно, у зяблика подвержен сильной географической и индивидуальной изменчивости. Например, на севере Карельского перешейка, помимо зябликов, регулярно издающих типичный дребезжащий свист («трю» или «рюм»), встречаются особи, у которых этот же сигнал звучит как «фюить»— почти неотличимо от крика беспокойства горихвостки. Доказательством того, что этот позыв является вариацией обыкновенного рюмения зяблика и отражает то же самое физиологическое его состояние, может служить следующее наблюдение: один и тот же зяблик, находясь в сильном волнении, иногда попеременно издает оба варианта сигнала.

Весьма изменчива и видовая песня птиц. Помимо того, что она меняется географически, она очень сильно варьирует и индивидуально. На это указывали все орнитологи, изучавшие пение зяблика или дрозда-белобровика. У этих видов разные варианты песни часто воспроизводятся одной и той же особью. Каждый может наблюдать это явление, если в продолжение некоторого времени последит за поющим самцом зяблика: иногда он двадцать раз подряд споет одну вариацию, а потом несколько раз повторит вторую и т. д. И вариации эти отличаются одна от другой как разные по звучанию фразы, имеющие один и тот же смысл. С помощью магнитофона и сонографа у некоторых воробьиных птиц удавалось получить сотни сонограмм, иллюстрирующих множественные изменения видовой песни в разных ее частях. Невозможно представить, чтобы все они имели самостоятельное биологическое значение.

В то же время самые незначительные индивидуальные уклонения в характере голоса, даже неразличимые на наш слух, если они постоянны, могут служить для птиц источником полезной информации. Они как бы маркируют отдельных особей, помогая им узнавать друг друга, сохранять постоянство пар, поддерживать контакты между членами семьи и т. п. Например, птенцы чаек, живущие в общей колонии, среди множества других птиц каким-то образом издали узнают своих родителей, подлетающих к ним с кормом. По всей видимости, они различают их, так же как и родители своих птенцов, по индивидуальным особенностям голоса.

Голос птицы — зеркало ее физиологического состояния. Выражая звуком то или иное состояние, птица соответственно возбуждает и других особей своего вида. Тем самым она непреднамеренно информирует их о причине своего возбуждения. Именно таким образом птицы и сообщают друг другу о том, что случилось в лесу. В этом, собственно, и заключается механизм действия так называемого птичьего языка — языка сигналов. Словарь такого языка, если он будет когда-либо составлен для всех 8500 видов птиц, должен насчитывать сотни тысяч птичьих слов. Создаваемые сейчас фонотеки — это далеко еще не полные словари птичьего языка.

У тех птиц, голоса которых специально изучали в природных и лабораторных условиях, например у большой синицы, серой славки или зяблика, исследователям не удавалось пока что выявить более двадцати—двадцати пяти голосовых реакций, различных по звучанию и имеющих самостоятельное значение. Было установлено, что, помимо весеннего пения, у птиц существуют крики страха и угрозы, тревожные крики и сигналы, предупреждающие об опасности птенцов, сигналы нахождения пищи, различные брачные и призывные крики и т. п. В дальнейшем мы увидим, что голоса, которыми птицы перекликаются на близком и далеком расстояниях, тоже могут быть разными. Наблюдая даже за обыкновенным домашним петухом, можно убедиться в наличии у него двух сигналов опасности: наземной и воздушной тревоги, предупреждающих стадо кур о возможности нападения хищника с земли или с воздуха.

Надо, однако, сказать, что характер звуковой сигнализации у птиц неодинаков. Каждый вид требует в этом отношении специального изучения. Сравнение систем сигналов отдельных уже изученных видов выявляет существенные отличия в их «словарном запасе». У одних видов имеется богатый набор «слов», у других он беден. Есть виды, у которых преобладают специализированные сигналы, но у некоторых эволюция голоса пошла по пути эмоционального модулирования основного призывного крика.

Карканье серой вороны, подобно лаю собаки, при сравнительно небольших отклонениях в интенсивности и характере звука может отражать ее разное физиологическое состояние и соответственно по-разному восприниматься. В то же время большое значение имеют и условия, при которых подается сигнал. Когда самец вороны выманивает из гнезда самку, он, подлетая к гнезду, каркает самым обычным образом, и карканье его в данной ситуации обращает внимание самки на то, что ей пора слететь с гнезда. У других же птиц для этой цели существует специальный сигнал, используемый только для данного случая. Например, черный дятел (желна) вызывает из дупла самку совершенно особым звуком, напоминающим скорее крик галки «гьяк-гьяк-гьяк», чем голос дятла.

Об эволюции голоса у птиц

Видовые особенности голосовой сигнализации возникли в процессе эволюции постепенно, как и всякое другое приспособление вида к условиям существования. Вряд ли кто-нибудь будет сомневаться в том, что птицы не всегда пели так, как они поют сейчас. Песня и другие звуки, издаваемые «птицами, с течением времени видоизменялись, и общая система звукового общения усложнялась и совершенствовалась. Какие мотивы птицы высвистывали в минувшие геологические эпохи, узнать невозможно. Палеонтология не располагает отпечатками птичьих напевов. Таким образом, об эволюции птичьего голоса мы можем судить лишь на основании косвенных показателей и в самых общих чертах.

Большое значение в этом отношении имеет знание того, как изменяется голос птенца по мере превращения его во взрослую птицу. Индивидуальное развитие организма, как известно, может повторять основные этапы исторического процесса. Наблюдения показывают, что возрастные изменения голоса у птиц возникают в строго определенной последовательности. Один из наиболее ранних сигналов, которым птенец заявляет о себе, когда он голоден, находится в одиночестве или когда ему холодно,— это его птенцовый призывный крик, который с возрастом преобразуется в основной видовой призывный крик. Можно предположить, что этот сигнал и является наиболее древним.

Некоторое представление о характере эволюции голоса птиц можно также получить, оценивая, насколько совершеннее голосовая сигнализация птиц по сравнению со звуковыми реакциями более низко организованных наземных позвоночных.

Голосовые реакции земноводных (в развитой форме ими обладают лишь бесхвостые) в целом несложны и довольно однозначны. Самцы лягушек, квакш, жерлянок и жаб используют голос в основном в период размножения, и в это время он служит им средством обнаружения и распознавания особей своего вида и противоположного пола. Иногда у бесхвостых земноводных можно наблюдать и другие звуки, например сигналы тревоги, выражающие испуг, и даже «крики ужаса», издаваемые в момент смертельной опасности. Когда водяной уж, поймав озерную лягушку, начинает ее заглатывать, последняя издает особый скрипучий звук, слышимый с довольно значительного расстояния. В этом случае поведение озерной лягушки мало чем отличается от поведения птицы или мыши, схваченной хищником. Таким образом, и лягушки, оказывается, подвластны страху (!). Некоторые зоологи считают возможным различать у амфибий особые территориальные крики, которые якобы имеют значение в регуляции плотности населения популяций. Чарльз Богерт, написавший обзорную статью о голосах земноводных, отмечает девять функций голоса у бесхвостых амфибий (см.: W. Lanyon, W. Tavolga).

Рептилии, как известно, в большинстве своем молчаливые существа. У наиболее многочисленных из них —змей и некоторых ящериц — выработались присущие только им средства коммуникации. С помощью сухого раздвоенного языка и так называемого якобсонова органа они находят друг друга по следам. Голос характерен лишь для немногих групп рептилий, но даже в тех случаях, когда он выражен хорошо (гекконы), разнообразие его по сравнению со звуковыми реакциями птиц незначительно.

Вполне закономерно предположить, что на заре становления класса птиц, в отдаленную юрскую эпоху (150 миллионов лет назад), функция голоса у птиц тоже была ограниченной и служила в основном целям обнаружения особей другого пола в период размножения. По мере совершенствования полета и увеличения подвижности птиц значение голоса в их жизни стало возрастать.

Расширение функции голоса шло, с одной стороны, в направлении использования одного и того же видового призывного крика и некоторых других сигналов в разных ситуациях и, с другой —по пути возникновения разнообразных звуковых сигналов более узкого, иногда сугубо специального, назначения. У разных видов сигналы этих категорий часто представлены в различных комбинациях, а в пределах вида они бывают видоизменены в зависимости от пола и возраста. Поэтому сопоставлять язык видов нужно не по одному какому-нибудь их сигналу, а с учетом всей совокупности характерных для каждого вида звуков. Классифицируя голоса птиц, это необходимо учитывать.

О принципах классификации голосов

Коллекционирование голосов птиц не будет иметь смысла, если не придерживаться определенной их классификации. Сравнивать можно лишь сопоставимое, то есть голоса, выражающие одинаковые состояния

птиц. Поэтому в основу классификации должен быть положен функциональный признак. Однако этот принцип систематизации звуков не столь прост, как может показаться на первый взгляд. Дело в том, что значение многих голосовых реакций остается для нас еще неясным и, для того чтобы определить их функцию, требуются тщательные наблюдения за птицами в природе. Кроме того, многие звуки разными людьми истолковываются по-разному. Поэтому до сих пор и не существует единой, общепризнанной системы голосов птиц, построенной по смысловому признаку.

Основные затруднения возникают из-за того, что многие звуковые реакции и самовыражения птиц полифункциональны, то есть обладают свойством в разных условиях иметь разное значение. Полифункциональность голоса, по нашим представлениям, может быть двоякого рода в зависимости от того, одновременно или неодновременно проявляются разные функции одного и того же сигнала.

В первом случае, при одновременности проявления значений, следует различать основную и возможные дополнительные его функции. Например, весенняя демонстративная песня птиц — это признак, облегчающий встречу полов (основная функция), и одновременно, в случае повышенной плотности населения, сигнал, означающий занятость гнездовой территории, определяющий ее границы (дополнительное значение). При оценке биологического смысла той или иной голосовой реакции эти различия иногда не принимаются во внимание, из-за чего обычно и возникают разногласия в смысловом понимании отдельных звуков. Естественно, что во избежание путаницы систему и номенклатуру голосов птиц надо стремиться строить по основному значению сигналов.

Подразделение функций, выполняемых звуками, на основные и дополнительные не следует смешивать с делением самих звуков на сопутствующие и звуки направленного значения. Сопутствующие звуки, возникающие непроизвольно, например шум во время полета, обычно не имеют направленного сигнального значения, хотя, как это мы увидим дальше, некоторую информацию они могут в себе заключать.

Во втором случае, когда множественность функций выступает неодновременно, мы имеем дело с сигналами ситуативного значения. В совершенно разных условиях, то есть в разных ситуациях, птица может применить один и тот же сигнал, но каждый раз он будет воспринят другими особями так, как того требует обстановка. Например, наиболее характерный для длиннохвостой синицы и хорошо известный орнитологам видовой призывный свист издается во время кормовых кочевок стаи, указывая направление передвижения, перед сбором на ночевку, информируя о месте ночлега, при подлете родителей к гнезду с кормом. В последнем случае этот сигнал заставляет многочисленных птенцов длиннохвостой синицы, сидящих в тесном закрытом гнезде, предпринимать энергичные попытки занять выгодное место у входного отверстия гнезда. В летке гнезда помещается обычно не более трех птенцов, а в выводке длиннохвостой синицы их бывает до пятнадцати, поэтому борьба за место в летке приобретает особое значение.

Один из характерных криков деревенской ласточки — ее тревожное «тки»— можно услышать, когда птица, обнаружив на крыше дома сидящего кота или сороку, пикирует на врага, указывая его местонахождение; когда ласточки, преследуя летящего сокола-чеглока, как бы взбадривают себя боевым кличем; когда взрослые особи выманивают из гнезда засидевшихся птенцов или сопровождают их при первом полете; когда, наконец, во время августовских массовых сборищ, совершая игровые или тренировочные полеты, они внезапно устремляются одна за другой в каком-нибудь определенном направлении. Во всех этих случаях ласточки находятся в состоянии сильного

возбуждения и выражают его одинаковым тревожным криком, который каждый раз воспринимается по-разному в зависимости от сложившихся обстоятельств. Таким образом, этот крик имеет ситуативное значение. Примеров использования ситуативных сигналов можно привести много. Они указывают на то, что у птиц далеко не всегда на каждый важный для их жизни случай есть особый сигнал.

При классификации звуков, издаваемых птицами, надо учитывать и то, что одни и те же сигналы могут сильно отличаться по степени громкости и в зависимости от этого иметь разное значение. В целом все сигналы по этому признаку можно подразделить на демонстративные, рассчитанные на далекое расстояние, и недемонстративные — тихие, применяемые в интимной обстановке. Так, весенняя песня самца обычно демонстративный сигнал, с помощью которого он заявляет о себе на всю округу, привлекая самку издалека. Но во время ухаживания за самкой, когда самец находится от нее на расстоянии нескольких сантиметров, песня звучит иногда совсем тихо, выполняя при этом уже другую функцию.

Важно, наконец, указать на то, что среди сигналов, одинаковых по звучанию, в некоторых случаях приходится различать звуки истинного и ложного (видоизмененного) значения. Примером может служить истинный крик ужаса птицы, схваченной хищником, и такой же ее крик, который она иногда издает, когда, притворяясь раненой, отводит врага в сторону от своих птенцов.

Попыток систематизировать голоса животных и, в частности, птиц было несколько. Каждая из них обладает своими достоинствами и своими оригинальными принципами систематизации.

Из имеющихся классификаций весьма полезны для понимания биологического смысла звуков, издаваемых различными животными, в. том числе птицами, система Г. Темброка (G. Tembrock), а также классификация Н. Коллиаса (см.: W. Lanyon, W. Tavolga). Применительно к воробьиным птицам попытку систематизации голосовых реакций предприняла в 1957 году Е. В. Лукина. Поучительна также и схема возможных функциональных значений голосов птиц, которую мы находим в руководстве Дж. К. Велти (J. С. Welty). Надо сказать, что, когда классифицируют функции голоса, а не сами звуки, возникают особенно большие затруднения, так как при этом многие сигналы вследствие их полифункциональности должны неоднократно повторяться и попадать в категории разного значения. При этом различия между основной и дополнительными функциями одного и того же сигнала часто теряются.

Как известно, птицы могут издавать звуки не только голосовым аппаратом, функцию которого у них выполняет нижняя гортань, но также клювом, ногами, крыльями и даже перьями хвоста. В смысловом отношении звуки механического происхождения не отличаются от голосовых. Аист, щелкающий клювом, и поющий дрозд каждый по-своему, разными способами, могут выражать одно и то же состояние. Поскольку, однако, существуют принципиальные отличия в механизме воспроизведения звука, эти случаи целесообразно рассмотреть отдельно.

Итак, нашу классификацию звуков, издаваемых птицами, мы начнем с разделения их на звуки неголосовые и голосовые.

Неголосовые звуки,

или механические, звуки могут отличаться как по характеру звучания, так и по способу воспроизведения. Чаще всего они слышны во время полета птиц, взлета и посадки и иногда — в моменты кормления и токования. Среди них следует различать звуки сопутствующие и звуки направленного значения.

Звуки сопутствующие. Большей частью это звуки, сопровождающие полет. Характер их определяется строением маховых перьев, формой крыла и частотой его ударов. Колибри на лету взмахивают крыльями, как пропеллером, до полусотни раз в секунду. В результате возникает жужжащий звук. Поэтому англичане назвали колибри «hummingbirds», что значит «жужжащие птицы». Примеров сопутствующих звуков можно привести много. Когда крупная стая скворцов летит на ночевку, в небе слышен громкий шипящий звук. Невольно подымаешь голову кверху и на большой высоте замечаешь «облако» из тысячи птиц. Скрипящий ритмичный звук от взмахов крыла сопровождает полет лебедя; многие голуби обладают звучащим полетом; по существу все утки свистят крыльями, когда летят. Особенно замечательны в этом отношении селезни синьги и гоголя, у которых первостепенные маховые перья резко сужены, в связи с чем во время взмаха крыла издают громкий свист. Когда перед отлетом на линьку селезни синьги, собравшись в большую стаю, например у нас на Ладожском озере и Финском заливе, перелетают с места на место или, выбрав стартовое направление, начинают совершать свой стремительный транзитный перелет, слышен громкий вибрирующий свистящий звук от взмахов сотен сильных крыльев. Во время посадки стаи на воду звук еще больше усиливается и слышится как бы всплеск визгливого щебетания. Таким образом, перо может делать то же самое, что и голос: свистеть, скрипеть, жужжать и даже щебетать. В дальнейшем мы увидим, что оно иногда и блеет.

Могут ли сопутствующие звуки нести какую-нибудь информацию? Безусловно могут, хотя прямого назначения они и не имеют. Их значение попутное. Тетерев, стремительно взлетая, старается спастись от наземного врага, но внезапное оглушающее хлопанье его упругих крыльев одновременно (попутно) может испугать, хотя бы на доли секунды, подкравшегося хищника и послужить своеобразным сигналом бегства для других тетеревов, находящихся поблизости. Сопутствующий звук всегда специфичен для вида, и поэтому он может нести известную информацию. Лебедь вряд ли будет обращать внимание на свист крыльев синьги, но синьга, отбившаяся от стаи в   тумане,   по   этому   звуку может   снова найти   свою   стаю и присоединиться к ней.

Доказательством того, что птицы обращают внимание на звуки сопутствующего характера, может служить поведение большого пестрого дятла. Если ножом или другим твердым предметом постучать по дереву, имитируя «работу» дятла на «кузнице», он обязательно подлетит, как бы рассчитывая встретиться с себе   подобным.

Звуки направленного (прямого) значения. В преобладающем большинстве случаев неголосовые звуки направленного значения издаются птицами весной, в период размножения, и по своему биологическому смыслу соответствуют демонстративной песне. Это лучшим образом иллюстрируют дятлы, у которых голос не единственное средство звукового выражения весеннего возбуждения. Дятлы узнают друг  друга   весной   по   характеру   так   называемой   барабанной   трели.   Это громкий раскатистый звук, возникающий от частых ударов клювом по сухому стволу или суку. Частота ударов варьирует от 16 раз в секунду у черного дятла до 26 у малого пестрого. Интервалы между ударами настолько сокращены, что звук воспринимается как единая трель, продолжительность которой неодинакова у разных видов. У черного дятла одна трель длится 2,5 секунды, а у большого пестрого — чуть менее одной.

Дятлы специально выбирают «барабан» с наиболее сильным резонансом. Постучав сначала по одному суку, потом по другому, третьему и т. д., они затем чаще всего играют именно на том «инструменте», который позволяет производить самую громкую трель. Когда дятлу попадаются куски жести или консервные банки, по какой-то причине укрепленные на дереве, он использует даже их. Таким образом, видоопозна-вательные элементы барабанной трели дятлов — это общая продолжительность ее звучания и частота ударов, но отнюдь не тональность и тембр. По существу каждый сук звучит по-своему, однако это не мешает птицам находить друг друга.

К сказанному следует добавить, что разные виды дятлов ведут себя весной по-разному. Зеленый дятел, для которого долбление при добывании пищи менее характерно (он питается чаще всего муравьями), в это время года в основном поет и реже использует барабанную трель. Вертишейка, которая, как правило, тоже муравьед, практически только поет. Наоборот, у многих так называемых долбящих дятлов (большого пестрого, белоспинного, трехпалого и др.) демонстративная песня редуцирована и почти целиком заменена «барабаном». Черный дятел по этому признаку занимает промежуточное положение: во время весеннего возбуждения он одинаково часто барабанит и издает свой крик «клы-клы-клы-клы...».

Механические звуки направленного значения характерны и для других птиц. Как правило, они издаются в сочетании с голосом и являются как бы составными элементами весенней демонстративной песни или частью общего ритуала брачного токового поведения самца. Сойка, например, в промежутках между своими скрипучими руладами иногда громко щелкает клювом. Тем самым она придает песне своеобразный ритм. Козодой, болотная сова и многие голуби во время токовых полетов звучно хлопают крыльями и т. п. Некоторые птицы имеют даже специальные морфологические приспособления для того, чтобы хлопок крыла был более громким. Так, например, у одного из видов южноамериканских кричащих воробьиных (Macheropteryx deliciosus), представителя семейства манакинов, стержни 5, 6 и 7-го второстепенных маховых перьев сильно расширены и при резком складывании крыльев во время брачных танцев стучат, как кастаньеты. Есть виды птиц, имеющие так называемые звучащие маховые перья. Благодаря тому, что опахала их резко сужены, эти перья по-особому звенят во время брачных полетов. Они характерны,в частности, для американского вальдшнепа (Phylohela minor), а из наших птиц —для синьги, гоголя и чибиса.

Хороший пример «песни», исполняемой одними крыльями, без участия голоса, дает американский воротничковый рябчик (Bonasa umbellus). Во время тока он, как на барабане, играет крыльями, хлопая ими так, что возникает очень определенная по темпу и ритму глухая дробь. Сильно шумят, токуя, и другие представители тетеревиных, причем по характеру звучания крыльев всегда можно определить вид птицы. У дикуши и кавказского тетерева во время токования мы слышим в основном шум крыльев. У белой куропатки, а также у глухаря и обыкновенного тетерева он является лишь частью общего видового ритуала поведения самцов, токующих на земле.

У различных видов бекасов в возникновении звука основную роль играет хвост. Обыкновенный, лесной и азиатский бекасы, а также бекас-отшельник во время стремительных токовых полетов громко «поют» своими узкими и упругими перьями хвоста,

вибрация которых и обусловливает звук. В зависимости от особенностей строения крайних рулевых перьев и их количества возникает звук, специфичный для каждого вида: шипящий, жужжащий или, как у обыкновенного бекаса, блеющий, в связи с чем его и прозвали лесным барашком. Это название очень удачно, ибо сходство в звучании хвоста бекаса и голоса ягненка (точнее, козленка) бывает поразительным.

Как полагают некоторые орнитологи, в образовании звука у бекасов участвует не только хвост, но и крылья. На это косвенно указывает то, что как раз в момент, когда мы слышим блеющий звук, летящий бекас, стремительно снижаясь, начинает особенно энергично махать крыльями. Эти движения крыльев совпадают с ритмом вибрации звука, что, очевидно, и обусловливает дрожащий (блеющий) характер звучания перьев хвоста.

Белый аист, как известно, почти не пользуется голосом в целях коммуникации. В этом отношении он своеобразное исключение в классе птиц. Громкое хлопанье клювом — основное и почти единственное для него средство общения. В тихую погоду трещанье клювом слышится на очень большом расстоянии и вполне заменяет практически отсутствующий у аиста голос. В момент хлопанья клювом аист принимает определенную позу: он резким броском закидывает на спину вытянутую шею, при этом язык и весь подъязычный аппарат подтягиваются назад и тем самым увеличивается объем глотки, играющей роль резонатора, усиливающего звук. Как установили еще супруги О. и М. Хейнрот, такое поведение аиста проявляется с очень раннего возраста. Первоначально, однако, птенцы хлопают клювом беззвучно, так как он у них еще мягкий и при смыкании челюстей не звучит. Лишь с возрастом, по мере затвердения рогового покрова клюва, хлопанье челюстями достигает должного эффекта. Можно предположить, что редукция голоса у аиста —явление вторичное. Предки аиста, очевидно, в большей степени использовали голосовые средства общения. Об этом свидетельствует хотя бы то, что аистята до трехнедельного возраста, пока клюв их еще недостаточно окреп, выпрашивают пищу у родителей не только закидывая голову и хлопая клювом, но и при помощи голоса. Впоследствии они используют голос все реже и реже. А. П. Паринкин, воспитывавший молодого аиста в неволе, подметил, что в домашних условиях аистята дольше выпрашивают корм голосом, чем в природных. Это, видимо, объясняется отсутствием контакта птенца со взрослой птицей, подражание которой способствует более скорому формированию у птенца наследственной реакции трещанья клювом.

Белый аист может служить редким примером того, когда неголосовой звук (хлопанье клювом) имеет множественный смысл, а не однозначный, как во всех других случаях, описанных нами выше. Аисты хлопают клювом в разные сезоны года и при самых различных обстоятельствах. Этот сигнал можно услышать в период образования пар и во время брачных церемоний, когда птицы зазывают партнеров в свои гнезда, или когда они «поют» друг перед другом. Он используется при смене дежурства у гнезда, при угрозе, а также когда птенец выпрашивает у родителей корм. Одним словом, хлопанье клювом у аиста—это его видовой призывный сигнал, имеющий очень широкое ситуативное значение.

В заключение укажем на то, что обыкновение громко щелкать клювом имеют многие, даже маленькие, воробьиные птицы (дрозд-белобровик, зеленая пересмешка и др.), когда они стараются напугать врага. Этот способ угрозы более всего, однако, характерен для некоторых дневных хищников и особенно для сов.

Голосовые сигналы птицы

Как уже говорилось, голосовые реакции птиц очень разнообразны, но степень их разнообразия у разных видов далеко не одинакова. Для того чтобы иметь возможность сравнивать виды по их голосовым признакам, необходима определенная их систематизация. Предлагаемая нами классификация голосовых реакций создана на основе изучения голосов главным образом европейских видов птиц. Естественно, она  не  претендует  на  исчерпывающую полноту  и окончательное решение вопроса.

Прежде всего необходимо различать две основные группы сигналов, свойственные преобладающему числу видов птиц: призывные (в самом широком смысле слова) и защитные. У некоторых птиц существуют, кроме того, звуки специального назначения, например эхолокационные сигналы и другие.

Призывные сигналы. С помощью этих сигналов осуществляется связь между особями внутри вида во время кочевок и миграций и на зимовках; происходит обмен информацией между самцом и самкой в период размножения; ведутся «разговоры» между родителями и детьми в пору воспитания потомства; ими же сопровождаются некоторые отношения, связанные с добыванием пищи и кормлением, и т. п.

Однако на первое место по значению и частоте употребления надо поставить основной видовой призывный нрин. Он наиболее универсален и, по всей видимости, исторически возник раньше других сигналов. Большинство птиц издает его при разных обстоятельствах с разной частотой и интенсивностью, и он воспринимается как призыв к действию или к состоянию в зависимости от сложившейся обстановки. Основной видовой призывный крик —это как бы позывные вида, действующие во все сезоны года. Это, пожалуй, главная особенность данного сигнала, отличающая его от большинства других сигналов призывного значения, приуроченных в основном к периоду размножения. Выражаясь сугубо научным языком, этот сигнал —один из самых коммуникативных, то есть несущих наибольшую информацию, и именно ему более всего свойственно выполнять разные функции при разных ситуациях.

Основной видовой призывный крик —это курлыканье журавлей, гнусавый посвист большого кроншнепа, настойчивое, несколько раз повторяющееся «тюй-тюй-тюй» большого улита; карканье вороны, трескотня сороки, характерное «крук-крук» ворона; это пилиликанье чижей, короткое цыканье певчего дрозда и более продолжительное «цссии» совершающих ночную миграцию дроздов-белобровиков; высокий дребезжащий свист летящих плотной стайкой свиристелей, низкое посвистывание снегиря, много раз повторяющееся «тик-тик-тик» клеста-еловика и т. д.

Основной призывный крик всегда слышен с далекого расстояния. Таким образом, он — хороший пример демонстративного сигнала. Функционируя в течение круглого года, он, однако, чаще всего используется в период кочевок и миграций.

У многих видов существует также четко выраженный вариант основного призывного крика, как бы его двойник, который используется при перекличке на близком расстоянии. Он имеет более узкое, подзывающее значение. Например, у снегиря громкое и высокое «фиу-фиу» — основной призывный крик, а низкое басистое «фю-фю»— перекличка на близком расстоянии.

Среди различных голосовых сигналов, с помощью которых птицы общаются между собой в период размножения, прежде всего выделяется весенняя демонстративная песня.

По яркости и разнообразию весеннее пение птиц можно сравнивать с цветением в мире растений. Весной, как известно, поют самые различные птицы: голуби и кукушки, тетерев и глухарь, кулики, козодой, коростель, погоныш и т. д. Даже чайки в пору размножения издают особые крики, которые по существу надо отнести к категории демонстративной песни. Малые чайки, например, характерно выгибаясь всем телом на лету, время от времени выкрикивают серию громких одинаковых звуков «ка-а-ка-а-ка-а-ка-а...» определенной продолжительности. Их поведение в это время напоминает токовый полет и песню некоторых куликов —большого веретенника, или травника.

С точки зрения человеческого восприятия весенний крик малой чайки, скрипение коростеля в лугах или ночное урчание козодоя мало соответствуют тому, что принято называть пением. Однако для коростеля и козодоя их весенние голоса имеют такое же биологическое значение, как для соловьев их песня, богатая разнообразными коленами. Различие заключается лишь в степени сложности демонстративного весеннего сигнала, который мы в быту в зависимости от характера звучания называем пением или криком.

Наиболее разнообразна весенняя демонстративная песня у воробьиных птиц. Вот почему большинство представителей этого отряда получило название певчих. Таким образом, «певчие птицы» — термин не бытовой, а систематический. Им объединяют очень разнообразную и многочисленную группу птиц, имеющих в целом сходное строение и развитие. Дрозды, ласточки и сорокопуты, пеночки, славки и корольки, синицы, пищуха и поползень, вьюрки, овсянки и даже грач и ворона—все это певчие птицы. Для певчих, которые составляют более половины всех видов птиц земного шара, характерно очень сложное строение голосового аппарата. Этим и объясняется, что они могут издавать звуки самых различных диапазонов и комбинаций. У многих из них демонстративная песня достигла большой сложности. Однако независимо от того, простая она или сложная, она представляет собой видоопознавательный сигнал, биологический признак вида, выработавшийся в процессе эволюции как приспособление, дающее возможность самцу и самке с далекого расстояния находить друг друга. Именно поэтому весенняя песня имеет демонстративный характер, исполняется громко, регулярно и обычно с заметного места, и прежде всего этой чертой она и отличается от других звуков,   издаваемых птицами в пору размножения.

Настойчивость, с которой самцы повторяют свою весеннюю демонстративную песню, иногда бывает поразительной. По наблюдениям В. Г. Гептнера, лесной конек может спеть 418 песен в час. Самцы зеленой пеночки поют еще интенсивнее: до 470 раз в час, а в течение дня успевают пропеть около 5000 песен.

Таким образом, если основной призывный крик мы определили как позывные вида, используемые во все времена года, то весенняя демонстративная песня — это позывные вида и противоположного пола, действующие в пору размножения или в период, непосредственно предшествующий ей.

Самки, если и поют, то значительно реже самцов и не так демонстративно; их пение   чаще   всего аномальное явление, вызванное старением.

Однако бывают и исключения из правила. У некоторых певчих птиц самки поют почти так же громко, как и самцы. Это характерно, например, для обитающего в Америке кардинала (Richmondena cardinalis) или встречающейся у нас на Дальнем Востоке синей мухоловки. Регулярное демонстративное пение самок наблюдается также в случае полиандрии (многомужества). Среди птиц нашей фауны в этом отношении характерны полярные кулики-плавунчики, у которых вся забота о потомстве лежит на самцах.

Весенняя демонстративная песня, как, впрочем, и всякий другой признак, помимо основной функции, может выполнять при известных обстоятельствах и дополнительные. Так, у зябликов при повышенной плотности населения она, помимо призывного сигнала, может служить также сигналом, предупреждающим других зябликов о занятости гнездовой территории, и таким образом помогает избегать перенаселения. Однако перенаселение у птиц—редкое явление, и чаще весенняя песня имеет иное дополнительное значение. Например, для молодых и менее опытных птиц, прилетающих в гнездовую область обычно позднее, песня, слышимая, как правило, с большого расстояния, служит ориентиром, которым они руководствуются, когда ищут места, пригодные для размножения и выведения потомства. Следовательно, демонстративное пение самцов может (побочно) способствовать быстрому отысканию особями благоприятных угодий.

Весенняя демонстративная песня птиц—признак, очень интересный с генетической точки зрения. По характеру его наследования всех птиц можно разбить на две группы.

Первую группу составляют птицы со строго наследственной песней. Молодые кукушки, голуби, тетерева, глухари, дятлы и другие неворобьиные птицы, а также часть воробьиных (певчих) птиц с примитивной песней (сверчки, овсянки, некоторые пеночки) в первую же весну размножения начинают куковать, ворковать, бормотать, чуффыкать, курлыкать, барабанить, тенькать и т. п. точно так же, как это делали их родители. Никакого научения при формировании весенней демонстративной песни этим птицам не требуется.

Вторая группа представлена большим количеством видов воробьиных птиц, у которых песня без научения сформироваться не может. У этих птиц имеется общая наследственная основа, побуждающая молодую особь усваивать песню своего вида. Это, однако, осуществляется лишь при контакте ее со взрослой птицей. Поскольку у многих птиц весенняя демонстративная песня — признак строго сезонный, связанный с гнездованием, обучение видовому напеву происходит в основном ранней весной, в пору, непосредственно предшествующую размножению, в конце первого года жизни. У птиц с сильно растянутым периодом пения или поющих осенью оно может осуществляться и раньше—летом или осенью.

Нестрого наследственный характер песни многих воробьиных птиц и их способность к научению обусловливают многие интересные явления, наблюдающиеся в природе,— явление голосовой имитации и пересмешничества, существование местных диалектов весенней демонстративной песни и ряд других, о которых более подробно речь будет идти ниже.

Несколько слов о так называемой подпоено. Этим термином чаще всего обозначают возрастную стадию весенней демонстративной песни. Подпесня появляется еще у птенца как врожденная особенность молодого самца. У птенцов дрозда-белобровика, воспитываемых в неволе, ее можно услышать на восемнадцатый день после вылупления. У большинства певчих птиц она выражается сначала в негромком неопределенном щебетании. Это как бы игровое пение. Полагают, что подпесня, которая исполняется молодой птицей в течение первой осени и зимы, имеет тренировочное значение, ибо на основе ее возникает в дальнейшем весенняя демонстративная песня. У некоторых птиц (иволга, дрозд-белобровик) она сохраняется в течение всей жизни как составная часть демонстративной песни или (у белобровика) как зимнее недемонстративное пение.

Весной у многих птиц представлена и другая форма недемонстративной песни, которую можно  назвать ухаживательной песней.  Это один из наиболее  эмоциональных сигналов, издаваемый самцом лишь в момент ухаживания за самкой, обычно в непосредственной близости от нее. Эта песня сопровождается причудливыми позами, специфичными для каждого вида. У некоторых птиц (чечевица, зяблик) по характеру звучания ухаживательная песня может не отличаться от обычной демонстративной песни, но исполняется очень тихо, «под сурдинку». У других, например у сорокопута-жулана, она, наоборот, громкая и имеет совершенно особое значение.

К сигналам призывного значения можно отнести особый призывный брачный крин, по всей видимости, выражающий готовность к спариванию. Его могут издавать как самцы, так и самки, хотя далеко не для всех видов он характерен. Этот сигнал издается значительно менее регулярно, чем весенняя демонстративная песня, но он обычно столь же громкий, то есть рассчитанный на далекое расстояние, и весьма специфичный по характеру звука. Призывный брачный крик — ваваканье перепела и ответное «трю-трю» перепелки, квохтанье и «лай» самца кукушки, услыхавшего «хохот» самки, жвяканье селезня кряквы, истошно-призывное кряканье утки и т. п. Сюда же, очевидно, следует отнести особое, непохожее на их обычную песню, воркование голубей перед самкой, а также хорошо знакомую всем орнитологам так называемую вторую песню пеночки-трещотки, самцы которой в брачную пору, помимо весенней демонстративной песни (звонкая трель), временами издают несколько раз повторяющийся свист «тю-тю-тю-тю», похожий на учащенный сигнал беспокойства. Хотя, строго говоря, биологический смысл этого крика самцов трещотки до сих пор окончательно не разгадан.

В период размножения птиц иногда удается услышать еще одну весьма специализированную голосовую реакцию, которую издают как самцы, так и самки, каждый по-своему. Это призыв н спариванию — обычно негромкий, много раз повторяющийся звук. Он оказывает возбуждающее действие и провоцирует повторные спаривания, необходимые для нормального оплодотворения яиц.

У многих птиц, у которых в заботе о потомстве принимают участие оба пола (моногамы), существуют ритуальные церемонии во время смены партнеров на гнезде. Они обычно сопровождаются особыми звуками, означающими призыв к смене дежурства у гнезда. Подобного рода церемонии чрезвычайно характерны для большинства колониальных птиц— пингвинов, цапель, чаек, альбатросов, а также для аистов и других.

У некоторых птиц можно наблюдать и другого рода церемонии, налаживающие контакт между определенным самцом и определенной самкой. Они часто выражаются в ритуализированных кормлениях, сопровождающихся пищевыми сигналами самца или самки, которые иногда имеют скорее ложное, чем прямое значение. Петух по существу подманивает к себе курицу, когда показывает ей найденные лакомые зернышки. Интересно, что он использует при этом тот же сигнал, который применяет и курица, подзывающая цыплят к корму. Подманивают самок, показывая им пищу, и другие представители семейства фазановых, в частности, как сообщил нам Г. А. Носков, самцы перепелов—расписного (Excalphactoria chinensis) и обыкновенного.

У многих вьюрковых—зеленушки, коноплянки, чижа, щегла, клестов, а также у других птиц в период ухаживания издает звуки самка. При этом она изображает голодного птенца: трясет крыльями, открывает рот и пищит точно так же, как это делает птенец, выпрашивая корм. Этот пищевой птенцовый сигнал самки, по всей видимости, тоже надо отнести к призывным сигналам ложного значения. В начальный период образования пар, когда контакты между партнерами еще только налаживаются, самка не настолько голодна, чтобы выпрашивать корм. Однако действия ее имеют определенный биологический смысл: поза и измененный под птенца голос побуждают самца приносить ей корм. Иногда и самец становится активным началом: летает за самкой и усиленно предлагает ей корм. Когда же самка сядет на гнездо и будет почти неотлучно в нем находиться, самец станет регулярно приносить ей пищу уже по заведенной ранее привычке.

Отношения между родителями и птенцами в период воспитания потомства тоже устанавливаются прежде всего с помощью сигналов призывного значения в широком смысле этого слова. Громкий и специфичный для каждого вида призывный крин птенца, который впоследствии преобразуется в основной видовой призывный крик, позволяет родителям с большого расстояния определять место, где находится голодный птенец, а пищевой птенцовый сигнал, имеющий обычно уже другое звучание, побуждает взрослую птицу отдать ему корм.

Особенно ярко выражен пищевой птенцовый сигнал у подрастающих дятлов. Они, как известно, сидя в дупле, кричат хором все время, даже тогда, когда взрослые птицы находятся далеко от гнезда. Можно предположить, что непрекращающийся крик голодных птенцов имеет в данном случае двойной смысл. С одной стороны, он активизирует родителей, заставляя их интенсивнее разыскивать пищу, а с другой — помогает им ориентироваться в лесу и в любой момент, когда будет собрано достаточное количество корма, определять кратчайший путь к гнезду.

Такого рода отношения характерны в основном для так называемых птенцовых птиц, у которых в первое время после вылета из гнезда не птенцы ищут родителей, а родители находят своих птенцов по их голосам. Поэтому пищевой сигнал у них прежде всего и исходит от птенца, а не от родителя. Правда, взрослые птицы при подлете к гнезду иногда подают голос, как бы предупреждая птенцов о своем приближении, и этот голос можно расценивать как сигнал, стимулирующий пищевой рефлекс у птенцов. В громадном большинстве случаев этот сигнал, однако, не имеет специального звучания. Многие птицы используют при этом либо основной видовой призывный крик (длиннохвостая синица, корольки), либо тревожный крик (иволга), либо обрывок весенней демонстративной песни (черный дрозд, славка-черноголовка). Тихие звуки, которые издают иногда самки певчих птиц, например вьюрков, стоя в гнездах перед своими птенцами, во всей видимости, тоже следует рассматривать как стимулирующий сигнал  того же значения.

У так называемых выводковых птиц, птенцы которых вскоре после вылупления оставляют гнездо и ходят выводком по кормовым местам или за матерью (тетеревиные, утиные), или за отцом (плавунчики), или за обоими родителями (журавли, поганки, гуси, лебеди и др.), существуют особые сигналы, которых у воробьиных и других птенцовых птиц нам пока что наблюдать не приходилось. Имеются в виду специальные крики матери (отца), адресованные к птенцам. Они бывают двоякого рода и имеют два значения. Один из них—сигнал нахождения пищи, которым мать подзывает птенцов к месту, где обнаружена пища. Он обычно сочетается с показом найденного корма. Такое поведение можно наблюдать у домашних кур, за исключением белых леггорнов, утративших инстинкт материнства.

Другую голосовую реакцию матери (у курицы она выражается в обычном квох-таньи) можно назвать сигналом сбора птенцов. Она имеет более широкое значение. С помощью этого сигнала выводковые птицы уводят птенцов от опасности, указывают направление перемещения выводка при вождении его по кормовым местам, собирают птенцов вместе для отдыха, на обогрев и т. п.

Защитные сигналы. С  помощью   этих  сигналов птицы  предупреждают  особей своего вида о появлении опасности, указывают на врага, преследуют, отпугивают или

отводят его в сторону, а также угрожают соперникам во время драк и т. д. Многие из этих голосовых реакций связаны между собой переходами и представляют по существу видоизменения одного и того же звука, издаваемого в зависимости от степени возбуждения с меньшей или большей частотой и интенсивностью. Например, зяблики, выражая различную степень своего беспокойства, могут пинькать с частотой от нескольких до 200 раз в минуту.

При сравнительно легком беспокойстве, когда враг обнаружен, но не представляет еще большой опасности, многие птицы издают особые звуки, которые заставляют насторожиться как саму птицу, подавшую сигнал, так и других особей того же вида, находящихся поблизости. Такой сигнал можно назвать ориентировочным, поскольку он влечет за собой ориентировочное поведение. Сравнительно тихое коканье дроздов (белобровика или черного), гнусавое кукареканье тетерева, свист (канюком) сойки — все это ориентировочные сигналы предупреждающего значения.

Если действия врага становятся угрожающими, например человек слишком близко подошел к гнезду белобровика, расположенному у земли, или обнаружен опасный хищник (сова, ястреб, кошка), то птицы начинают подавать сигнал тревоги: дрозды-белобровики трещат, сойки хором кричат грубыми неприятными голосами, иволги «мяукают» и т. п.

Существует мнение, высказанное в свое время П. Марлером (P. Marler) и У. Торпом (W. Thorpe) и подкрепленное анализом сонограмм тревожных сигналов зяблика, о том, что у некоторых птиц имеются два варианта крика тревоги, принципиально отличающихся по своим акустическим и функциональным свойствам.

Первый вариант, который можно назвать криком демонстративной тревоги,— сигнал наиболее распространенный. Он выражается обычно резким повторяющимся звуком, характеризующимся широким диапазоном частот. У зяблика это его обычное пиньканье. Оно издается, когда птица предупреждает птенцов об опасности или указывает местонахождение скрывающегося хищника. Подавая сигнал демонстративной тревоги, птица всегда ведет себя заметно, как бы специально привлекая к себе внимание, при этом ее крик обладает как раз такими свойствами, которые позволяют легко определить место, откуда он исходит.

Второй вариант—крин замаскированной тревоги. У зяблика это очень тонкий протяжный свист с неопределенными, нерезкими, началом и концом и с узким диапазоном частот. Такой звук затрудняет определение места его возникновения. К тому же он издается обычно один раз, без повторений. Полагают, что этот сигнал птицы подают в том случае, когда они замечают пролетающего ястреба. Услышав его, остальные птицы обычно приседают и некоторое время напряженно следят за обстановкой. Подавая тревогу таким образом, зяблик имеет возможность предупреждать других особей об опасности, не выдавая при этом своего местонахождения. Отмечено, что второй вариант тревожного сигнала настораживает не только зябликов, но и представителей других видов птиц.

Надо сказать, что многие воробьиные птицы во время опасности способны воспроизводить очень тонкий продолжительный свист, похожий на замаскированный сигнал тревоги зяблика. Однако считать, что этот свист во всех случаях имеет значение сигнала воздушной тревоги, по-видимому, нельзя. Например, черный дрозд при подходе человека к его гнезду часто издает тонкий треёожный свист, напоминающий по тону свист рябчика. Серая мухоловка, помимо своего обычного сигнала тревоги «си-чек-чек», хорошо знакомого многим, при появлении опасности у гнезда воспроизводит иногда и тонкий протяжный свист, который, несомненно, также имеет значение сигнала тревоги. Первоначально мы сами полагали, что свист воспроизводится птицами лишь в случае появления летящего ястреба или другого пернатого хищника, ибо неоднократно отмечали совпадение этих явлений. В дальнейшем, однако, оказалось, что точно такой же свист мухоловка иногда издает у гнезда и при виде человека или  собаки.

Значительно более четкое разделение крика тревоги на сигналы воздушной тревоги и наземной опасности можно наблюдать у домашних кур. Когда внезапно появится собака или кошка, петух резко вскрикивает «ка-ка-какака...», если же он заметил летящего ястреба (иногда даже галку или ворону), он издает более протяжный крик «крррр ...».

Говоря о тревожных сигналах птиц, следует еще раз напомнить, что у разных видов степень разнообразия их неодинакова. У очень многих птиц существует один,» обычный, сигнал тревоги, который звучит сходно во все времена года, с тем лишь отличием, что у гнезда он подается значительно чаще, чем в другие сезоны. У некоторых птиц, например у снегиря или обыкновенного дубоноса, которые особенно не любят попадаться на глаза у гнезда, беспокойство около птенцов выражается их видовым призывным криком — свистом или громким цыканьем. Так же ведут себя многие хищники, кулики, врановые, поползни и другие птицы. Наконец, у третьих можно выделить специальный сигнал тревоги у гнезда или птенцов со своим особым звучанием.

Наибольший интерес в этом отношении представляет зяблик, у которого существует специфический тревожный сигнал —короткий дребезжащий посвист. Это так называемое рюменье, издаваемое только самцами и лишь на гнездовом участке. Его иногда называют дождевым сигналом (Regenruf). Как показывают наблюдения, дождевой сигнал с дождем, однако, совсем не связан. В теплых и сухих районах, где дожди выпадают редко, зяблики рюмят столь же часто, как и в условиях дождливого лета Ленинградской области. Этот сигнал слышится обычно лишь в период размножения и воспитания потомства. Если бы он вызывался особым состоянием птицы, чувствующей приближение дождя, то в данной местности должны были бы рюмить все зяблики. Обычно же рюмит один или несколько самцов, обитающих по соседству.

Какая же, однако, причина заставляет зябликов рюмить? Ответ на этот вопрос может получить каждый, кто пожелает его изучить. Для этого надо внимательно обследовать участок, на котором находится рюмящий зяблик. При некотором терпении обычно удается заметить какое-нибудь животное, беспокоящее птицу. Автор этих строк 70 раз подходил к рюмящим зябликам и в 61 случае обнаруживал на гнездовом участке хищную или врановую птицу, белку, ласку или кошку, которые выслеживали их птенцов. Чаще всего беспокоила зябликов сойка. Таким образом можно было убедиться в том, что дождевой сигнал—это особый вид тревожного сигнала самца зяблика, подаваемого им при опасности,  угрожающей гнезду или птенцам.

При изучении рюмящего сигнала надо иметь в виду, что иногда возбуждение зяблика угасает медленно и он продолжает рюмить еще долго после того, как хищник удалился. В этих случаях, особенно если дождь действительно намечается, легко прийти к выводу, что птица рюмит перед дождем. Обычно же зяблик и рюмит, и пинькает попеременно, что уже бесспорно указывает на тревожное состояние птицы. Таким образом, рюменье зяблика перед дождем следует расценивать как случайное совпадение.

Рюмящий свист зяблика—один из немногих примеров, когда сигнал тревоги самца по характеру звука резко отличается от тревожного сигнала самки. Самки зябликов во время   тревоги   только   пинькают,   а  самцы   пинькают   и   рюмят.   Помимо   зяблика, тревожные сигналы, характерные только для самцов, наблюдаются у коноплянки, зеленушки, а также у домашних кур и некоторых  других птиц.

У многих видов, например у дроздовых, мухоловок и других птиц, специфичность сигнала тревоги у гнезда или около птенцов определяется сочетанием двух разных по звучанию тревожных криков. Так, луговой чекан свое беспокойство обычно выражает чекающими звуками, но при тревоге у гнезда добавляет к ним особый визгливый выкрик, в результате сигнал звучит как повторяющееся «ичекчек». Горихвостка свой обычный звук «фюить» сочетает с особым тиканьем: «фюить-тик-тик-тик». Восточный соловей, будучи побеспокоенным во внегнездовое время, при кочевках, издает басовитое «крр», но при птенцах, кроме того, высоко и резко свистит (самец повыше, самка пониже), в результате возникает особый сигнал «фи-крр», имеющий уже как бы самостоятельное значение.

При беспокойстве у гнезда или около птенцов и значительно реже при иных обстоятельствах соколы, крачки, дрозды, чибис, иволга, серая мухоловка, зеленая пересмешка, сорокопут-жулан, деревенская ласточка и другие птицы имеют обыкновение, нападая на врага, сналета на него пикировать. Это действие они иногда сопровождают особым криком, имеющим значение боевого нлича: который взбадривает саму птицу, пугает врага и указывает его другим особям. Во многих случаях боевой клич звучит так же, как крик угрозы, адресованный к особям своего же вида, но у некоторых птиц, например у иволги, он имеет специфический характер.

Совершенно особую реакцию защитного свойства можно наблюдать у большой синицы, вертишейки, многих уток и других птиц, когда они сидят на гнездах: они пугают внезапным и очень резким шипеньем. Эта реакция отпугивания при нахождении на гнезде особенно эффективна у птиц, гнездящихся в дуплах, где шипящий звук усиливается благодаря резонансу.

В период воспитания потомства у некоторых видов птиц наблюдается еще одна специфическая защитная голосовая реакция, которую, как уже упоминалось, следует причислить к категории сигналов ложного значения. Она проявляется в тех случаях, когда птица, стараясь отвести врага от гнезда или от птенцов, притворяется больной или раненой. При этом она часто не только имитирует соответствующие движения, но и кричит, будто ее уже поймали. Подобное поведение, сопровождающееся нрином ужаса ложного значения, можно наблюдать у многих птиц, гнездящихся на земле или низко в кустах, но особенно оно характерно для некоторых куликов и славок.

Истинный нрин ушаса смертельно напуганной птицы, раненной или схваченной хищником,—неконтролируемая реакция. Для самой птицы она значения не имеет, но для других особей этого же вида она может послужить сигналом к бегству, либо (при защите птенцов) к нападению на врага, или активному отводу его с помощью имитации болезни или ранения.

У некоторых мелких птиц, например у пеночки-веснички, А. Н. Промптов и Е. В. Лукина отмечали специализированный сигнал кукушечьей тревоги, характерный не для всех особей, а лишь для тех, которые ранее имели контакт с кукушкой. Появление кукушки в районе гнезда вызывает у таких птиц очень бурную реакцию, сопровождающуюся специфическими движениями и особым криком.

Эти наблюдения свидетельствуют, что звуки, издаваемые птицами, до конца еще не  изучены.   Особенно это относится к голосовым реакциям специального значения.

Сигналы специального значения. Это голосовые сигналы, предназначенные для выражения совершенно особых состояний и действий, свойственных только данному виду или узкой группе птиц. В этом отношении замечательны, например, медоуказчики (Indicatoridae) —особое семейство дятловых птиц, насчитывающее 12 видов, обитающих в Африке и Южной Азии.

Некоторые из них, в частности африканский черноголовый медоуказчик (Indicator indicator), издают специальные трескучие крики, имеющие подзывающее значение. Ими они подманивают к себе медоедов (вид зверей из семейства куньих) или людей и затем ведут их к заранее найденным гнездам пчел. Приведя зверя к гнезду, медоуказчик замолкает, садится и ждет, когда медоед разрушит постройку и совершит трапезу. Когда зверь уходит, птица доедает остатки. Интересно, что при этом поедаются не только личинки пчел, но также мед и кусочки сот. Было выяснено, что соты даже предпочитаются всему остальному, и это совсем удивительно, ибо обычно птицы неспособны переваривать и усваивать воск. Медоуказчики и в этом отношении оказались птицами уникальными.

Из других голосовых сигналов специального значения можно указать на обнаруженные сравнительно недавно особые звуки, издаваемые птицами в целях эхолокации. Этот способ ориентировки в пространстве с помощью отраженного звука выявлен пока что у немногих птиц. Дональд Гриффин, открывший эхолокацию у летучих мышей, обнаружил ее и у южноамериканского представителя козодоеобразных птиц—гуахаро (Steatornis), а несколько позднее эхолокационные сигналы были выявлены также у нескольких видов стрижей Юго-Восточной Азии—саланган (Collocalia). Гуахаро и саланганы гнездятся крупными колониями в глубоких пещерах1, где им приходится летать в полной темноте. В связи с этим у них выработалась способность к эхолокации, благодаря которой они ловко избегают столкновений с препятствиями, несмотря на стремительный полет.

В отличие от летучих мышей и дельфинов, использующих для эхолокации ультразвуки, гуахаро и саланганы издают звуки в пределах слышимой человеком части спектра. У гуахаро отдельные импульсы следуют друг за другом с промежутками в 2—3 миллисекунды, которые человеческим ухом не улавливаются, и весь эхолока-ционный сигнал  воспринимается  как один щелкающий звук.

За пределами пещер гуахаро и саланганы используют обычные средства ориентации. Гуахаро, вылетающие кормиться по ночам, срывают на лету ароматные фрукты, руководствуясь не только зрением, но и сильно развитым обонянием. Виды саланган, гнездящиеся близко к выходу, в освещенных частях пещеры, например съедобная салангана (Collocalia esculenta), как показали специальные исследования, вообще не обладают способностью к ориентации с помощью эха.